Является большая жароустойчивость после уложите такой пол

Обновлено: 06.05.2024

жароустойчивость — жароустойчивость, жароустойчивости, жароустойчивости, жароустойчивостей, жароустойчивости, жароустойчивостям, жароустойчивость, жароустойчивости, жароустойчивостью, жароустойчивостями, жароустойчивости, жароустойчивостях (Источник: «Полная… … Формы слов

жароустойчивость — жароуст ойчивость, и … Русский орфографический словарь

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наиб. Ж. свойственна нек рым ксерофитам (напр., кактусы, нек рые виды полыни устойчивы при 60 °С и выше). Культурные растения мезофиты, не… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — ЖАРОСТОЙКОСТЬ см. жаровыносливость растений … Словарь ботанических терминов

жароустойчивость — жароусто/йчивость, и … Слитно. Раздельно. Через дефис.

жароустойчивость — жароустойчивость, жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наибольшая Ж. свойственна некоторым ксерофитам (например, кактусы, некоторые виды полыни устойчивы при 60°C и выше). Культурные… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Жаровыносливость растений — жароустойчивость растений, способность растений выносить перегрев. Некоторые бактерии, например, хорошо развиваются при 50 65°С и погибают лишь при 70 80°С. Из цветковых растений наиболее жароустойчивы Суккуленты; некоторые кактусы… … Большая советская энциклопедия

жароупорность — жаростойкость, жаропрочность, жаровыносливость, жароустойчивость, окалиностойкость Словарь русских синонимов. жароупорность сущ., кол во синонимов: 5 • жаровыносливость (4) … Словарь синонимов

Семейство лоховые (Elaeagnaceae) — В семействе лоховые всего 3 рода и около 55 видов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. Лоховые деревья и кустарники с характерным опушением из щитковидных чешуек или звездчатых волосков. Листья у них очередные или иногда… … Биологическая энциклопедия

Под жароустойчивостью растений понимают способность их переносить перегрев (для растений умеренного климата — температуру выше 35-40°С). Следует отметить, что жара очень часто сопровождает атмосферную и почвенную засуху и часто не представляется возможным выделить влияние каждого из этих факторов.

Стабильность жизненных процессов у большинства растений поддерживается в относительно широком диапазоне температур: от нескольких градусов выше нуля до 35°С. В этом диапазоне повышение температуры до определенного предела содействует увеличению фотосинтеза, дыхания, накопления сухого вещества, повышению активности ферментов, но после достижения определенных значений температуры эти показатели начинают снижаться.

Ферменты участвуют практически во всех процессах жизнедеятельности и определяют их интенсивность. Являясь по своей природе белками, они существенно зависят от условий внешней среды, главным из которых является температура. Оптимальная температура для структурной целостности ферментов находится обычно в диапазоне 30-45°С, а при температуре 60°С и выше они необратимо денатурируют.

Каждый физиологический процесс имеет свой интервал допустимых температур, выше которых происходят необратимые повреждения клеточных структур, угнетение жизнедеятельности и в конечном счете гибель растения.

На открытых местообитаниях при сильной инсоляции и высокой температуре воздуха наземные органы растений могут нагреваться до 45-60°С. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, ожогам корневой шейки. У пшеницы, например, такие повреждения наблюдаются при температуре почвы 50°-53° С.

Экстремально высокие температуры воздуха вызывают запал растений, который проявляется в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях: у пшеницы жёлтых, у овса красных, у липы и дуба коричневых и т.д.

Повреждающее действие определяется абсолютным значением температуры, и продолжительностью её действия. Кратковременное влияние экстремально высокой температуры (например, +45°С) может быть таким же губительным, как и продолжительное действие более низких температур.

Наиболее жароустойчивы сине-зеленые водоросли и бактерии. Некоторые бактерии, живущие в горячих источниках и кратерах вулканов, выдерживают температуру до +93 °С. Из культурных растений высокой жароустойчивостью обладают растения южных широт: сорго, рис, клещевина, хлопчатник.

При действии высоких повреждающих температур у растений происходят глубокие нарушения в обмене веществ и клеточных структурах.

Неизбежной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. В результате изменяются их состав и структура, увеличивается проницаемость. В результате из клетки выходят жизненно важные вещества. Повышенная текучесть липидов при высокой температуре нарушает их связи с белками в мембранах. Это может вызывать в свою очередь потерю активности мембранных ферментов, нарушение транспорта веществ.

От состояния мембран тилакоидов хлоропластов зависит способность их выполнять функцию фотосинтеза и запасания солнечной энергии в молекулах АТФ. Например, у шпината уже температура 30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование, протекающее на мембранах митохондрий в процессе аэробного дыхания также ингибируются высокими температурами.

Под влиянием высокой температуры происходит сильное обезвоживание растений, иссушение, наблюдаются ожоги. Разрушается хлорофилла, что сопровождается угнетением фотосинтеза. Повышается непродуктивное дыхание, т.е. энергия, которая высвобождается при дыхании, не участвует в синтетических процессах, а теряется в виде тепла.

Наибольшее значение имеет изменение в невыгодную сторону соотношения между дыханием и фотосинтезом. Причина в том, что фотосинтез наиболее активно протекает в растениях при температуре 22-24°С, и снижается при температуре выше 30°С. Дыхание идет наиболее активно при температурах гораздо более высоких, чем фотосинтез (35-40°С), и угнетение дыхания начинается при относительно высоких температурах. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. Поэтому в условиях жары дыхание очень интенсивно, а фотосинтез угнетен, т.е. расход органических веществ на дыхание начинает идти быстрее, чем происходит синтез этих веществ. В результате растение истощается. Впоследствии при длительном действии высокой температуры угнетается и дыхание, и это ведет к нарушению всех основных физиологических функций, идущих с затратой энергии АТФ.

В условиях жары нарушается движение цитоплазмы. Наблюдается явление циторриза, которое сопровождает увядание растений.

Быстрой реакцией на действие высокой температуры является усиление интенсивности транспирации, которая в определенных пределах способна поддерживать относительно стабильной температуру листа.

В течение онтогенеза растений их чувствительность к перегреву изменяется. Наибольший вред высокие температуры приносят в ранний период развития растений и при переходе к репродуктивному развитию. При совместном действии жары и сухости почвы в период заложения колоса в нем оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки. В результате этого сформировавшийся колос очень быстро засыхает и белеет. Это явление носит название пустоколосицы или белоколосицы. У плодов (томаты, перец) и у штамбов плодовых деревьев наблюдаются солнечные ожоги.

Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, она вызывает стерильность цветков и опадение завязей. У гороха уже при температуре 26°С пыльца теряет жизнеспособность, поэтому оплодотворение не происходит и семязачатки остаются стерильными. У пшеницы действие высокой температуры и низкой влажности в период формирования пыльцы и оплодотворения приводит к череззернице (озернение колоса только частичное). Высокая температура в период молочной спелости пшеницы вызывает щуплость зерна — запал. У деревьев запал выражается в засыхании листьев при сохранении ими зелёной окраски.

Поскольку высокая температура отрицательно влияет на многие физиологические процессы, она может приводить к значительному снижению урожайности растений. В таблице представлены данные различных авторов по влиянию высокой температуры на урожайность сельскохозяйственных растений.

У древесных растений под влиянием высоких температур нередко наблюдается отмирание камбия ствола. Это случается, когда ствол свободен от ветвей, имеет слабый слой коры и сильно нагревается солнечными лучами с южной, юго- западной стороны. В такой обстановке камбий отмирает обычно более или менее широкой полосой вдоль ствола. Повышение температуры приводит к суховершинности древесных пород.

Сила неблагоприятного влияния жары зависит как от величины температуры, так и от времени воздействия на растения. Наибольший вред приносит жара, если она сочетается с высокой инсоляцией и недостатком влаги.

Снижение продуктивности растений под влиянием высокой температуры (из Hasanuzzaman, 2013)

длина плода — 18;

У лесных растений значительное место занимают тепловые повреждения во время пожаров. Летальное повреждение тканей флоэмы происходит после действия температуры выше 55°С. Такой нагрев флоэмы может получиться, когда температура на поверхности ствола составляет от 120 до 190°С.

Степень повреждения дерева зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары часто ведут к гибели деревьев, так полностью погибает фотосинтетический аппарат и обжигается ствол.

Деревья отмирают при больших подземных и почвенных пожарах (торфяные пожары). В этом случае гибель происходит в результате сильного повреждения корней и прекращения поступления воды и элементов питания.

Только при воздействии низовых пожаров возможно восстановление нормальной жизнедеятельности дерева. При низовых пожарах сохраняется фотосинтетический аппарат листьев и корневая система. Устойчивы к этим повреждениям сосна и лиственница, которые имею толстый защитный слой мертвой коры.

Растения средних широт преимущественно относятся к теплолюбивым, но не жаростойким.

У устойчивых растений в процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, определяющие толерантность к высоким температурам, при этом у разных видов комплексы приспособлений имеют и общие и различающиеся черты.

Анатомо-морфологические адаптации демонстрируются следующими примерами: опушение листьев, которое придает им светлую окраску, и которое усиливает их способность отражать солнечную радиацию; блестящая поверхность листьев, лучше отражающая тепловое излучение; вертикальное расположение листьев, позволяющее им «уходить» от прямых солнечных лучей; уменьшение листовой поверхности и превращение листьев в колючки (у кактусов); свертывание листовых пластинок (у злаков); толстая кутикула; пробковая ткань и другие. Как видно, эти приспособления носят неспецифический характер и защищают растения не только от жары, но и от других неблагоприятных факторов внешней среды, таких как недостаток влаги, избыточная инсоляция.

Лучше переносят высокие температуры растения, отличающиеся интенсивной транспирацией. Она позволяет поддерживать температуру листа в нужных пределах: в результате транспирации температура листьев снижается существенно, по сравнению с температурой окружающего воздуха. Устойчивые растения способны к синтезу ферментов, сохраняющих активность при высокой температуре.

Одним из важнейших элементов адаптации растений к перегреву является синтез белков теплового шока (БТШ). Они синтезируются при повышении температуры и существенно увеличивают устойчивость растений к перегреву. Впервые БТШ были выявлены у дрозофилы, позже — у животных, микроорганизмов и растений.

При температуре около 40°С синтез большинства белков и матричных РНК подавляется, но в то же время активируется синтез около 30-50 новых белков, которых и назвали белками теплового шока. Они обнаруживаются уже через несколько минут после воздействия высокими температурами и идентифицируются в ядре, хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Установлено, что растения с нарушенным синтезом белков теплового шока теряют способность противостоять перегреву.

Способы повышения устойчивости растений к высокой температуре

Для яровых культур важнейшее значение имеет проведение сева в оптимальные сроки для конкретной почвенно-климатической зоны. Вредное действие повышенных температур — одна из главных причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у яровой пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха ускоряет этот процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов органогенеза, приводит к повреждению конуса нарастания. В результате этого уменьшается число колосков в колосе, число цветков в колоске, и как следствие снижается урожайность.

Большое значение для полевых и древесных культур имеет орошение. Во время орошения повышается влажность воздуха в приземном слое, снижается температура воздуха. Кроме того, обмыв крон деревьев и кустарников в жаркие дни позволяет смыть пыль с листьев, которая поглощает солнечные лучи и может усугублять перегрев.

Положительное значение имеет посадка полезащитных полос.

Для защиты древесных растений (плодовых деревьев) от перегрева производится побелка стволов. В результате этого мероприятия солнечная радиация отражается от стволов, исключая перегрев.

Для картофеля оптимальная температура клубнеобразования составляет около 17°С. При выращивании этой культуры в южных районах высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней могут ускорять вырождение клубней, снижение урожайности, утрату клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки крайне негативно отражается на последующем урожае. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку, когда развитие клубней протекает при более прохладной погоде в сентябре-октябре. Обычно такие клубни используют на семена, так как по потребительским качествам они все же уступают картофелю весенней посадки.

Для повышения устойчивости к температуре ряда сельскохозяйственных культур (сахарная свекла, дыня, томат, морковь) рекомендуется обработка семян перед посевом хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой, а также обработка посевов растворами солей цинка (0,05 %). Для плодовых культур отмечается положительное значение подкормки растений растворами борной кислоты (в концентрации 0,03 %) и хлоридом кальция (0,3 %).

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Любимов Валерий Борисович, Котова Наталья Петровна, Ломадзе Роман Немзетович

Исследования были направлены на поиск устойчивых видов, отвечающих условиям района интродукции, и диагностических показателей для определения перспективности интродуцента. Проанализированы существующие методы определения жароустойчивости растений. Определена летальная температура для листьев и побегов древесных и травяных растений.

Текст научной работы на тему «К вопросу о жароустойчивости растений»

УДК 577.4 ББК 28.08

К ВОПРОСУ О ЖАРОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

В.Б. Любимов, Н.П. Котова, Р.Н. Ломадзе

Ключевые слова: толерантность, интроду-цент, температура, биоразнообразие, гидротермический коэффициент.

Интродукция растений имеет исключительное значение для создания искусственных экосистем с целью оздоровления окружающей среды, обеспечения экологически чистой продукцией, экологической безопасности, сохранения биоразнообразия. К настоящему времени накоплен значительный объем исследований и наработан практический опыт по созданию насаждений в сложных экологических условиях. В зависимости от поставленных задач исследователями решались различные вопросы, связанные с интродукцией растений и их адаптацией к абиотическим факторам в районах интродукции. Методы интродукции были направлены на поиск устойчивых видов, отвечающих экологическим условиям района интродукции. В связи с этим физиологи уделяли большое внимание поиску физиологических показателей устойчивости растений, анатомы -структурным особенностям различных органов растений в связи с их приспособленностью к окружающей среде, биохимики - биохимическим процессам и их динамике в условиях района интродукции. Основной целью исследований был и остается поиск диагностических показателей для определения перспективности интродуцента, степени его соле-, жаро-, засухо-, морозоустойчивости, зимостойкости. В качестве такого показателя предлагалось, например, использование интенсивности транс-

пирации, стабильности оводненности листьев и побегов в течение вегетации, скорости потери воды листьями (водоудерживающей способности), жароустойчивости и других [5]. Жароустойчивость оценивалась и оценивается чаще всего по летальной температуре листьев, выдерживаемых в водяной бане при разной температуре [4]. Зимостойкость и морозоустойчивость определялась на основе изучения овод-ненности побегов в зимний период и визуальных наблюдений за состоянием перезимовавших растений [7]. Исследования такого плана, без учета эволюции ландшафтов, экосистем, биоценозов и фитоценозов, формирования экологического спектра вида, его биологической продуктивности, жизненной формы и ареала, не могли достичь успеха в интродукции.

Вместе с тем такие исследования имели большое значение для развития фундаментальных наук, создания богатейших коллекций растений в ботанических организациях. В 1984 г. на Всесоюзном совещании «Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР» председатель Совета ботанических садов СССР Л.Н. Андреев отметил, что усилия физиологов и биохимиков должны быть направлены на ускорение, повышение эффективности и экономичности интродукции растений [1]. Из доклада Л.Н. Андреева следует сделать заключение, что практически до конца прошлого столетия не был разработан метод интродукции, удовлетворяющий запросы декоративного садоводства, защитного лесоразведения, создания лесных культур,

озеленения городов, сел, промышленных и сельскохозяйственных объектов, не был найден универсальный физиологический показатель, позволяющий оценить степень перспективности интродуцента. Так, по мнению А.М. Гродзинского, использование для характеристики интродуцентов так называемых «физиологических показателей», например интенсивности фотосинтеза, активности отдельных ферментов и т. п., не приносит ничего нового в интродукцию растений [6].

Проблема толерантности растений к абиотическим факторам изучается авторами предлагаемой статьи на протяжении всего периода исследовательской работы. Начиная с 1972 г. исследования проводились лабораторными и полевыми методами в условиях северных и южных пустынь, затем, с 1990 г. и по настоящее время, в степном, лесостепном и лесном регионах. Методологической основой исследований являлась синтетическая теория эволюции и вытекающие из этой теории экологические законы, закономерности, правила и явления, а также аксиома Ч. Дарвина об адаптивности вида к абиотическим факторам среды и формировании его естественного ареала [9; 10; 11]. Полученная в результате исследований информация анализировалась на фоне визуальных наблюдений за состоянием, ростом и развитием интродуцен-тов на фоне погодных условий и динамики водно-солевого режима почв. Особое внимание уделялось сопоставлению физиологических показателей, изученных у интродуцированных видов, с показателями, характерными для представителей природной флоры.

Основополагающими факторами, влияющими на эволюцию ландшафтов Земли, ее экосистем, биоценозов, их видовое разнообразие, являются влага и тепло. Под воздействием этих факторов сформировались современные ландшафты земного шара. Продуктивность любой экосистемы тем выше, чем благоприятнее сочетание абиотических факторов, составляющих гидротермический режим. Гидротермический коэффициент (ГТК) представляет собой отношение валового увлажнения к радиационному балансу. Под воздействием ГТК формируются и другие факторы: ветровой режим, морфологические, физические и химические свойства почв, их плодородие, степень засоленности и т. д. Таким образом, основными

лимитирующими интродукцию растений факторами являются, прежде всего, дефицит влаги и величина радиационного баланса. В связи с этим при интродукции растений большое значение имеет изучение толерантности вида к высоким и низким температурам атмосферного воздуха, атмосферной и почвенной засухе, засоленности почв. Полученные знания позволяют выявить лимитирующие интродукцию факторы и определить возможность в районе интродукции нейтрализовать их отрицательное влияние на растения. Эти знания составляют основу для моделирования в районе интродукции условий, обеспечивающих нормальный рост и развитие интродуцента, реализацию его биологического потенциала.

тальных температур для листьев у разных видов древесных растений составляет +35°: от +45 до +80 С. К.А. Ахматов отмечает, что листья древесных растений, интродуцированные в Киргизию, погибают в температурном промежутке от +51 до +58 С с амплитудой в 7°. В.П. Тарабриным определена жароустойчивость древесных растений, интродуцированных на Украину. Летальная температура листьев составляет от +46 до +50 С, с разницей между видами в 4°.

В качестве примера приведем опубликованные результаты исследований по определению летальной температуры листьев у Quercus юЬш L.: по методике Ф.Ф. Мацкова +69,2 С, по методике К.А. Ахматова +58 С и по методике В.П. Тарабрина +50 С [11; 14]. Как видим, амплитуда летальной температуры листьев Q. юЬш L. составляет 19,2°. Такое расхождение летальных температур у одного вида не может остаться без внимания. Далеко не равнозначны показатели жароустойчивости, определенные методом Ф.Ф. Мацкова и у других исследователей, для травянистых растений. Например, в работе К.А. Бадановой, Н.А. Томахина и Н.В. Бали-ной летальная температура пшеницы, ячменя и овса составляет от +58 до +69 С. В то же время Н.Д. Пронина отмечает, что для наиболее засухоустойчивых пшенично-пырейных гибридов летальная температура составляет от +49,5 до +53,5 °С [3; 13].

В течение ряда лет авторами данной статьи была проведена серия опытов по определению летальной температуры листьев у древесных растений, обитающих в разных природных зонах. Цель исследований заключалась в выявлении объективности результатов по определению летальной температуры листьев существующими методами и целесообразности использования этого показателя при интродукции растений.

Анализ результатов исследований показал, что получить идентичные результаты по методикам, разработанным Ф.Ф. Мацковым, К.А. Ахматовым и В.П. Тарабриным, невозможно. В 1974-1975 гг. методом Ф.Ф. Мацко-ва изучена жароустойчивость листьев у 22 видов из рода Salix L. и 14 видов из рода Populus L. В эксперимент были включены виды, естественно обитающие в разных эко-

S. caspica Pall. Неперспективный для пустынь европейский гибрид Populus berolinensis Dipp. и перспективный вид P bolleana Lauche, обитающий в аридных регионах Средней Азии, имеют одинаковый показатель летальной температуры листьев (+57 С).

Идея определения летальной температуры для листьев путем повышения температуры водяной бани не вызывает сомнений и отвечает экологическим законам оптимума и толерантности, согласно которым как недостаточная, так и избыточная сила воздействия экологического фактора или ресурса приведет к гибели организма. Повышение температуры водяной бани в конечном счете вызовет гибель листьев. Однако визуальное определение летальной температуры листьев методом Ф.Ф. Мац-кова не дает объективных результатов, то есть предложенная диагностика не позволяет точно определить температуру гибели листа.

Убедившись в этом на основе большого фактического материала, полученного в результате многолетних исследований, в 1975 г. ав-

торами статьи были проведены исследования по определению этого показателя методом К.А. Ахматова [2]. Метод основан на выдерживании срезанных стеблей с листьями в бытовых термосах, заполненных водой, нагретой до определенной температуры. В отличие от метода Ф.Ф. Мацкова летальная температура определяется не по изменению цвета листьев, а по их гибели (засыханию листьев и неодревесневших побегов). Показатели летальной температуры, полученные методом К.А. Ахматова, значительно отличались от показателей, определенных методом Ф.Ф. Мацкова. Листья включенных в эксперимент видов погибли при температуре +49-50 С. Авторами статьи были продолжены исследования по методу, предложенному В.П. Тарабриным и заключающемуся в выдерживании облиственных побегов (не отделенных от материнских растений) в термосах, наполненных водой с определенной температурой. Листья ряда видов из рода Crataegus L. и Rosa L. погибли при температуре +49-50 °С. В дальнейшем в опыт были включены виды аридных областей - Populus diversifolia Schrenk и Tamarix ramosissima Ldb. Летальная температура для листьев составила +50 С. В результате был сделан вывод, что объективную температуру гибели листьев можно получить методами К.А. Ахматова и В.П. Тарабрина. Была изучена температура гибели листьев у 90 видов из числа покрытосеменных растений, относящихся к различным природным зонам, включая пустыни и полупустыни. Опыт проводился в пятикратной повторности в течение 3 лет. Объем выборки составил 450 вариантов. Среднее арифметическое значение летальной температуры листьев составило +49,8 ± 0,4 С; дисперсия - 70,5; критерий достоверности среднего арифметического значения - 124,5; коэффициент вариации - 16,8 %; показатель точности опыта - 0,8 %. Для средней арифметической температуры гибели листьев получены параметры, заслуживающие доверия ввиду большой достоверности этой величины и значения показателя точности опыта (значительно меньше 5 %).

Анализ результатов исследований показал, что у растений, независимо от их флористической принадлежности и условий естественного обитания, для листьев летальная температура заключена в очень узких пределах. Листья всех

B. integerrima Bunge) температуру +49 °С. Результаты исследований показывают отсутствие коррелятивной связи изменения летальной температуры листьев в связи с приспособленностью вида к аридному климату. Достоверность исследований подтверждается не только математической обработкой результатов исследований, но и проведенным нами экспериментом, который основан на выдерживании растений с закрытыми корневыми системами (в контейнерах) в сушильных шкафах с нагретым воздухом. В 1987 г. трехлетние сеян-

пературе +46 °С, а у C. apiculatus Rehd. et Wils +48 °С. Летальный исход листьев и молодых побегов у того и другого вида наступил при температуре +50 °С. Анализ исследований позволяет сделать заключение, что методы В.П. Та-рабрина и К.А. Ахматова, основанные на выдерживании растений в водяной бане, и метод, базирующийся на воздействии высокой температурой воздуха, дают близкие по величине результаты. Аналогичные исследования проведены в 2000-2007 годы. Изучен показатель летальной температуры листьев у 30 видов древесных растений, широко введенных в озеленение Саратовской области, отличающейся по климатическим условиям от полуострова Мангышлак (см. таблицу).

Результаты сравнения летальных температур листьев у различных видов деревьев и кустарников, определенных по разным методикам *

Название вида Методы определения жароустойчивости растений

по Мацкову по Ахматову по Тарабрину

A. tataricum L. 46-58 49-50 49-50

B. thunbergii DC 47-58 49-50 49-50

Populus balsamiferaL. 52-63 49-50 49-50

Thuja occidentalis L. 49-63 49-50 49-50

Picea excelsa Link. 50-66 49-50 49-50

P. pungens Engelm. 52-68 49-50 49-50

* Летальная температура листьев, °С.

1. Андреев, Л. Н. Роль физиологических исследований в разработке проблемы интродукции растений / Л. Н. Андреев // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. - Пущино : АН СССР, 1984. - С. 3-4.

2. Ахматов, К. А. Полевой метод определения жароустойчивости растений / К. А. Ахматов // Бюллетень главного ботанического сада. - М. : Наука, 1972. - Вып. 86. - С. 24-26.

3. Баданова, К. А. Испытания закаленных к засухе растений в полевых опытах / К. А. Бадано-ва, Н. А. Тамохин, Н. В. Балина // Проблемы засухоустойчивости растений. - М. : Наука, 1978. -

4. Викторов, Д. П. Малый практикум по физиологии растений / Д. П. Викторов. - М. : Высш. шк., 1983. - 136 с.

5. Генкель, П. А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель // Проблемы засухоустойчивости растений. - М. : Наука, 1978.- С. 5-20.

6. Гродзинский, А. М. Уровни физиологических и биохимических исследований растений в ботанических садах / А. М. Гродзинский // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. - Пущино : АН СССР, 1984.- С. 49-50.

7. Древесные растения ГБС АН СССР / П. И. Лапин, М. С. Александрова, Н. А. Бородина [и др.]. - М. : Наука, 1975. - 547 с.

8. Зелепухин, И. Д. Жароустойчивость североамериканских деревьев и кустарников в Алма-Ате / И. Д. Зелепухин, Р. А. Дурова // Труды ботанического сада АН КазССР. - Алма-Ата : Наука, 1969. -Т. 11. - С. 113.

9. Любимов, В. Б. К вопросу о методах определения жароустойчивости древесных растений / В. Б. Любимов. - Шевченко : МЦНТИ, 1988. - 4 с.

10. Любимов, В. Б. Экологическая валентность древесных растений к температурному фактору / В. Б. Любимов. - Волгоград : Учитель, 1997. - 11 с.

11. Любимов, В. Б. Интродукции деревьев и кустарников в засушливые регионы / В. Б. Любимов, В. Г. Зиновьев. - Воронеж ; Белгород : Изд-во БГУ, 2002. - 224 с.

12. Мацков, Ф. Ф. К вопросу о физиологической характеристике сортов яровой пшеницы / Ф. Ф. Мацков. - М. : Сов. ботан., 1936. - С. 98.

13. Пронина, Н. Д. Оценка засухоустойчивости новых сортов пшенично-пырейных гибридов с помощью физиологических методов / Н. Д. Пронина // Проблемы засухоустойчивости растений. -М. : Наука, 1978. - С. 223-228.

14. Тарабрин, В. П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях / В. П. Тарабрин // Бюллетень главного ботанического сада. - М. : Наука, 1969. - Вып. 74. - С. 53-56.

TO THE PROBLEM OF THE PLANTS HEAT RESISTANCE

V.B. Lyubimov, N.P. Kotova, R.N. Lomadze

Key words: heat resistance, introducent, temperature, biodiversity, hydrothermic coefficient.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Миронова Л. Н., Реут А. А., Денисова С. Г., Зайнетдинова Г. С., Шайбаков А. Ф.

В статье представлены результаты опытов по определению жароустойчивости и водоудерживающей способности декоративных многолетников при культивировании в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Выявлено, что представители родов Hemerocallis, Dahlia, Paeonia, Iris, Hosta, Campanula в различной степени адаптируются к новым условиям произрастания.

Текст научной работы на тему «Сравнительный анализ жаростойкости и водного режима декоративных травянистых многолетников»

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЖАРОСТОЙКОСТИ И ВОДНОГО РЕЖИМА ДЕКОРАТИВНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ

А. Ф. Шайбаков, А. Р. Биглова, И. Н. Аллаярова

Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН Россия, Республика Башкортостан, 450080 г. Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3.

Тел./факс: + 7 (342) 228 13 55.

Ключевые слова: жароустойчивость, водоудерживающая способность, колокольчик, хоста, георгина, лилейник, ирис, пион.

Жароустойчивость, водоудерживающая способность и другие экологические особенности растений возникли и сформировались в процессе эволюции вследствие длительного действия тех или иных факторов: низкие и высокие температуры, засуха, избыток воды и солей в почве и т.д. Растения проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования [1].

Для территории Республики Башкортостан характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого -июля [2]. Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН расположен в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. В климатическом отношении этот район характеризуется большой амплитудой колебаний температур в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету. Поэтому актуально выявление видов и сортов декоративных многолетников, высоко адаптированных к резко континентальным условиям региона

Устойчивость растений к высоким температурам (жароустойчивость) - это их способность адаптироваться к неблагоприятным воздействиям внешней среды, сохраняя стабильность всех физиологических процессов.

Водный режим местообитания определяет важнейшие процессы жизнедеятельности растений. Поэтому показатели водного обмена растений выступают как критерии для оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. При этом скорость водоотдачи листьями растений (водоудерживающая способность листьев) является одним из важнейших физиологических показателей, диагностирующих устойчивость растений к засухе [3].

В настоящей работе изучен адаптационный потенциал некоторых декоративных многолетников при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья.

Материал и методика эксперимента Для оценки жароустойчивости использовался метод В. П. Тарабрина [4], в основе которого лежит реакция замещения ионов водорода из мембраны хлоропласта на ионы магния в молекуле хлорофилла под воздействием высоких температур; при этом хлорофилл превращается в феофетин, имеющий бурый цвет. Чем больше хлорофилоносных клеток повреждено, тем большая часть листа буреет.

В водяную баню, с температурой 60 °С, погружали листья растений. Первую пробу извлекали из бани через 30 минут и временно переносили в кристаллизатор с водой комнатной температуры. Затем температуру в бане поднимали на 5 °С и помещали вторую пробу листьев, которую извлекали через 10 минут и помещали в кристаллизатор с водой. Повторяли данную процедуру еще для нескольких проб, каждый раз повышая температуру в водяной бане на 5 °С. Затем листья извлекали из воды комнатной температуры (кристаллизатора) и заливали 0.2 М раствором соляной кислоты, в которой листья приобретают бурую окраску. Время пребывания в кислоте было одинаковым для всех образцов. Через 10 минут листья извлекали из раствора соляной кислоты, переносили в воду, промывали, отмечая степень повреждения (побуревшая площадь) листовой пластинки (в %) при определенной температуре.

Для оценки водного режима применялись методики Н. А. Гусева [3], В. А. Таренкова, Л. Н. Ивановой [5].

Для опыта отбирали пробу листьев, отсчитывали по 10 листовых пластинок и взвешивали их. Пробы листьев оставляли на воздухе для обезвоживания. Повторное взвешивание проводили через 24 часа. Далее образцы в течение 2 часов выдерживали в сушильном шкафу при 110 °С. Рассчитывали общую оводненность (W), водоудерживающую способность (R), содержание «подвижной» влаги (L) в пробах по формулам:

где М - масса свежей пробы, М1 - масса пробы спустя сутки, М2 - масса пробы после высушивания.

Опыт проводили на базе Ботанического сада-института УНЦ РАН в 2009-2010 гг. В эксперименте использовали представители родовых комплексов Hemerocallis L. (H. minor Mill, H. midden-dorfii Trautv. et Mey., H. dumortieri Morr., H. citrine Baroni, H. lilio-asphodelus L., H. fulva L., сорта Трина, Рэд Си), Dahlia Cav. (D. merckii Lehm., D. sherfii P. D. Sorensen, D. pinnata Cav., D. coccinea Cav., сорта Лебедушка, Черемушки, Винни-Пух, Канзас, Колор Спектакль, Зной), Paeonia L. (сорта Агида, Вестернер, Вулкан, Монблан, Мисс Экхард, Мистер Эд, Топ Брасс, Тоуч Сонг, Сюрприз, Эльбрус), Iris L. (сорта Пинекл, Птичье Молоко, Родник, Файр Чиф), Hosta Tratt. (H. fortunei (Baker) Bailey,

* автор, ответственный за переписку

H. lancifolia (Thunb.) Engl., H. sieboldiana (Hook.) Engl., H. unbulata (Otto et Dietr.) Bailey, H. ven-tricosa Stearn, H. decorata Bailey, H. rectifolia Nakai, H. ventricosa Stearn var. minor Nakai, H. glauca (Sieb.) Stearn, H. crispula F. Maekawa), Campanula L. (C. alliariifolia Willd., C. bononiensis L., C. carpatica Jacg., C. glomerata L., C. grossekii Heuff., C. latifolia L., C. medium L., C. persicifolia L., C. punctata Lam., C. rapunculoides L., C. rotundifolia L., C. takesimana Nakai, C. thyrsoides L., C. trachelium L., C. sibirica L.). Для опыта использовали листовые пластинки, собранные в фазу цветения растений.

—♦—Campanula . Dahlia —Д—Hemerocallis

—X—Hosta —•—Iris —■—Paeonia

Рис. 1. Степень повреждения листовых пластинок декоративных многолетников высокими температурами

Установлено, что первые признаки повреждения листовых пластинок у хост (степень повреждения З%), колокольчиков (11%) и георгин (26%), наблюдаются при температуре 40 °С, у лилейников (4%), пионов (6%), ирисов (20%) при 60 °С и достигают максимума при 80 °С. Жароустойчивость растений характеризуется сортовыми и видовыми особенностями. Так, у лилейников, пионов, ирисов, хост степень повреждения листовых пластинок имеет менее существенную разницу между таксонами, чем у георгин и колокольчиков.

Из всех исследованных растений наиболее устойчивыми к действию высоких температур являются ирисы, лилейники, пионы; менее устойчивы -георгины, колокольчики; хосты занимают промежуточное положение. По жароустойчивости изученные культивары образуют следующий ряд: Hemerocallis > Iris > Paeonia > Hosta > Campanula > Dahlia.

Известно, что водный режим местообитания определяет важнейшие процессы жизнедеятельности растений. Поэтому показатели водного обмена растений выступают как критерии для оценки их устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Показатели общей оводненности изученных культур превышали 70%, т.е. были достаточно высокими. Наибольшее значение данного показателя отмечено у ириса - 88% (рис. 2).

Известно, что в зависимости от водоснабжения растения проявляют неодинаковую устойчивость к атмосферной засухе. Чем выше потеря воды листьями, тем меньше их водоудерживающая способность.

Рис. 2. Особенности водного режима листьев декоративных многолетников в фазу цветения.

Установлено, что показатели водоудерживающей способности также зависят от родовых, видовых и сортовых особенностей. Максимальная водоудерживающая способность 80-8S% отмечена у ирисов (сорта Птичье молоко и Файр Чиф), минимальная у колокольчиков - 4-З8% (C. latifolia L. и C. takesimana Nakai). По водоудерживающей способности изученные культивары образуют следующий ряд: Iris > Hosta > Paeonia > Hemerocallis > Dahlia > Campanula.

Показано, что апробированные методики (определение жаростойкости и водоудерживающей способности растений) могут быть использованы для изучения адаптационного потенциала видовых и сортовых декоративных многолетников.

Исследованные представители родов Hemerocallis, Dahlia, Paeonia, Iris, Hosta, Campanula в различной степени адаптируются к условиям выращивания в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Наибольшей способностью переносить высокие температуры жаркого засушливого летнего периода обладают лилейники (H. fulva L., H. citrina Baroni,

H. dumortieri Morr., H. middendorfii Trautv. et Mey, сорта Трина, Ред Си), ирисы (сорта Птичье молоко, Файр Чиф), пионы (сорта Вулкан, Сюрприз, Монблан), хосты (H. sieboldiana (Hook.) Engl., H. lancifolia Engl.).

I. Лебедев С. И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. 160 с.

2. Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтак-сономия и вопросы охраны. Уфа: Г илем, 2002. 1S7 с.

3. Гусев Н. А. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л.: АН СССР, Всесоюзное ботаническое общество, 1960. 60 с.

4. Тарабрин В. П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях // Бюллетень ГБС. 1969. Вып. 7З. С. 5З-56.

5. Таренков В. А., Иванова Л. Н. Водоудерживающая способность листьев боярышника в связи с устойчивостью к засухе // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский госунивер-ситет, 1990. С. З-9.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ , жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наиб. Ж. свойственна нек-рым ксерофитам (напр., кактусы, нек-рые виды полыни устойчивы при 60 °С и выше). Культурные растения — мезофиты, не выдерживают темп-ры выше 45—48 °С. Высокой Ж. обладают просо, сорго, кукуруза, хлопчатник; значительно менее устойчивы подсолнечник, ячмень, пшеница, менее устойчивы томаты, овёс , картофель. Ж. меняется в течение жизни р-ний, снижается в период образования генеративных органов. Жаровыносливые растения имеют повышенную вязкость цитоплазмы и высокое содержание в клетках рибонуклеиновых к-т. Мн. растения, не обладая высокой Ж., приспосабливаются к жаркому климату благодаря интенсивной транспирации, изменению расположения листьев, их площади, опушённости разл. органов и др. (напр., верблюжья колючка, резак, шалфей). Ж. эфемеров обеспечивается ранним окончанием роста и переходом в состояние вынужденного покоя при наступлении неблагоприятных температурных условий. Ж. с.-х. растений повышают предпосевным закаливанием против засухи (см. Засухоустойчивость), ступенчатым закаливанием проростков, обработкой семян 0,2%-ным раствором CaCl 2 , внесением цинковых удобрений.

• Альтергот В. Ф., Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе, в сб.: 40, Тимирязевские чтения, М., 1981; Генкель П. А., Физиология жаро- и засухоустойчивости растений, М., 1982; Коровин А. И., Растения и экстремальные температуры, Л., 1984.

Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия . Главный редактор: В. К. Месяц . 1989 .

Смотреть что такое "ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ" в других словарях:

жароустойчивость — сущ., кол во синонимов: 3 • жаровыносливость (4) • жаростойкость (5) • жароупорнос … Словарь синонимов

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — жаровыносливость, способность живых организмов выносить значительные повышения температуры среды. Обычно связана с засухоустойчивостью. См. также Термофилы. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской… … Экологический словарь