Гонадный уровень биологического пола

Обновлено: 05.05.2024

Индифферентная стадия развития половых органов эмбриона. Происхождение гонад плода

Рассматривая вопрос о половой дифференциации, можно ожидать, что органы размножения, столь различные у взрослых особей мужского и женского пола, уже с самого момента своего появления должны резко отличаться друг от друга. В действительности это не так. Ранние эмбрионы имеют гонады, которые не обладают никакими признаками, позволяющими решить, превратятся ли они в семенники или в яичники. С этими индифферентными гонадами связаны две системы половых протоков.

Мужские протоки развиваются из протоков регрессирующих мезонефросов. Проток мезонефроса используется в качестве пути, по которому выделяются половые клетки. Некоторые из канальцев мезонефроса также связаны с развивающейся гонадой. Женские протоки — мюллеровы каналы — развиваются рядом с протоками мезонефросов, но независимо от них и в течение некоторого времени обе системы протоков присутствуют вместе.

У эмбрионов мужского пола, потенциальные женские протоки остаются рудиментарными, а протоки и соответствующие канальцы мезонефросов испытывают дальнейший рост и дифференцировку, приводящие к созданию системы протоков семенников. У развивающихся эмбрионов женского пола мюллеровы протоки образуют маточные трубы, матку и влагалище, а мужские протоки превращаются в рудименты.
Поэтому рассмотрение развития органов размножения следует начинать с индифферентной стадии у обоих полов.

С самого момента своего появления гонады тесно связаны с мочевыделительной системой. В то время, когда мезонефрос является еще главным выделительным органом, гонады образуются в виде гребневидных утолщений (гонадные валики) на вентральных краях мезонефросов. Гистологически гонадные валики состоят в основном из тесно расположенных клеток, покрытых мезотелием. Мезотелиальная оболочка развивающейся гонады непосредственно переходит в мезотелиальную оболочку мезонефроса, являясь фактически лишь частью ее, распространившейся на развивающуюся гонаду.

Вскоре, однако, эта оболочка начинает обнаруживать свойства, отличающие ее от соседнего мезотелия. Она становится заметно толще, а клетки ее округляются и увеличиваются в размерах. Некоторые из клеток зачаткового эпителия, как теперь называется этот измененный слой мезотелия, становятся значительно крупнее, нежели соседние клетки, и опускаются под поверхностный слой. Эти большие клетки являются первичными половыми клетками гонады. Недавно были опубликованы данные, свидетельствующие о том, что первичные половые клетки не образуются in situ в результате дифференциации мезотелиальных клеток.

Установлено, что их можно обнаружить в организме задолго до того, как они появятся в зачатковом эпителии, и что они мигрируют с места своего образования (энтодерма желточного мешка), оседают в гонадах и здесь размножаются.
Позднее они хорошо видны в зачатковом эпителии и его разрастаниях в более глубоких частях гонад шестинедельных эмбрионов.

Независимо от того, развивается ли семенник или яичник, клетки зачаткового эпителия в обоих случаях вначале врастают в подлежащую мезенхиму и образуют тяжевидные массы. У эмбриона мужского пола эти тяжи начинают все более четко обособляться и в конце концов дифференцируются в семенные канальцы. Если же развивается яичник, примордиальные клеточные тяжи разбиваются на группы клеток и начинают дифференцироваться в первичные фолликулы. Дивергентная дифференциация гонад у обоих полов будет рассмотрена ниже.

- Вернуться в оглавление раздела "Акушерство."

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Второй значимой составляющей пола в списке Мани выступает дифференциация зародышевых гонад (половых органов). Y-хромосома у всех млекопитающих содержит специфический ген, получивший название «детерминирующий пол участок Y-хромосомы». Данный ген является составляющей генного комплекса, получившего название «фактор, детерминирующий развитие семенников». Если все гены данного комплекса имеются в наличии и функционируют в норме, то он активируется и запускает активность множества генов, расположенных в других хромосомах. В результате происходит развитие у плода семенников. То есть получается, что хотя внутренние мужские половые органы развиваются под влиянием генов, расположенных на мужской хромосоме, реально в строительстве данного органа задействованы другие, неполовые хромосомы, и женская Х-хромосома.

Фактор, детерминирующий развитие семенников, активируется лишь у зародыша в возрасте семи недель, следовательно, на более ранних стадиях развития эмбрион имеет только хромосомный пол, но является бесполым по своему внутреннему строению и внешнему облику.

Все человеческие эмбрионы содержат гены, ответственные за развитие семенников, и гены, кодирующие развитие яичников. У каждого зародыша имеется пара крошечных половых желез, которые потенциально могут развиться в семенники или яичники, а также две пары выводящих путей: мюллеровы протоки, являющиеся потенциальными органами размножения женщины, и вольфовы протоки, которые могут преобразовываться в мужскую репродуктивную систему. Что будет развиваться у конкретного плода — семенники или яичники — целиком и полностью определяется активностью фактора, детерминирующего развитие семенников, и расположенного в Y-хромосоме. Если этот фактор имеется у зародыша в наличии и своевременно активируется, то он приобретает вид мужского зародыша, если нет — развивается женский организм.

Развитие яичек заметно уже на шестой неделе. Если же, по каким-либо причинам, данный генетический комплекс остается в бездействии до девятинедельного возраста или хромосомный пол зародыша является женским, то к 12-й неделе развития у него проявляются яичники.

Ранее предполагалось, что для развития яичников не требуется никакой специальный запускающий фактор. Считали, что развитие женских половых признаков у зародыша происходит как нечто исходное и данное (по умолчанию). Этим обстоятельством объясняли случаи, когда индивиды, выглядящие внешне как женщины, на поверку имели мужской хромосомный пол. Однако в настоящее время имеются сведения, что на Х-хромосоме имеется особый ген DSS, который в ситуации женского генотипа XX руководит преобразованием нейтральной половой железы в яичники, способные впоследствии продуцировать полноценные яйцеклетки.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Гонадный этап формирования пола

Гонадный этап формирования пола В эмбрионах с генотипом XY зачаточные гонады превращаются в семенники, которые начинают синтезировать андрогены Первичные гонады (половые железы) не дифференцированы по полу. Под влиянием специального белка – фактора регрессии

Второй значимой составляющей пола в списке Мани выступает дифференциация зародышевых гонад (половых органов). Y-хромосома у всех млекопитающих содержит специфический ген, получивший название «детерминирующий пол участок Y-хромосомы». Данный ген является составляющей генного комплекса, который называется «фактор, детерминирующий развитие семенников». Если все гены данного комплекса имеются в наличии и функционируют в норме, то он активируется и запускает множество генов, расположенных в других хромосомах. В результате происходит развитие у плода семенников. То есть получается, что хотя внутренние мужские половые органы развиваются под влиянием генов, расположенных на мужской хромосоме, реально в строительстве данного органа задействованы и другие, неполовые хромосомы и женская Х-хромосома.

Фактор, детерминирующий развитие семенников, активируется у зародыша лишь в возрасте семи недель, следовательно, на более ранних стадиях развития эмбрион имеет только хромосомный пол, но является бесполым по своему внутреннему строению и внешнему облику.

Все человеческие эмбрионы содержат гены, ответственные за развитие семенников и гены, кодирующие развитие яичников. У каждого зародыша имеется пара крошечных половых желез, которые потенциально могут развиться в семенники или яичники, а также две пары выводящих путей: мюллеровы протоки, являющиеся потенциальными органами размножения женщины, и вольфовы протоки, которые могут преобразовываться в мужскую репродуктивную систему. Что будет развиваться у конкретного плода — семенники или яичники — целиком и полностью определяется активностью фактора, детерминирующего развитие семенников, расположенного в Y-хромосоме. Если этот фактор имеется у зародыша и своевременно активируется, то он приобретает вид мужского зародыша, если нет — развивается женский организм.

Если же, по каким-либо причинам, данный генетический комплекс остается в бездействии до девятинедельного возраста, или хромосомный пол зародыша является женским, то к 12-й неделе у него проявляются яичники. Ранее предполагалось, что для развития яичников не требуется никакого специального запускающего фактора, а формируется они как нечто исходное (по умолчанию). Этим обстоятельством объясняли случаи, когда индивиды, выглядящие внешне как женщины, на поверку имели мужской хромосомный пол. Однако в настоящее время имеются сведения, что на Х-хромосоме имеется особый ген DSS, который в ситуации женского генотипа XX руководит преобразованием нейтральной половой железы в яичники, способные впоследствии продуцировать полноценные яйцеклетки.

Гонадный пол. Индифферентная стадия развития эмбриона. Особенности формирования гонадного пола у плода.

Примерно до 6—7-й недели внутриутробной жизни эмбриона его гонады развиваются идентично как у мужчин, так и у женщин. Это так называемая индифферентная стадия развития эмбриона, когда половая система обоих полов развивается по одной генетической программе. В период формирования гонадного пола у плода развиваются мужской (вольфов) и женский (мюллеров,) протоки. Первоначально развитие этих протоков начинается унипотенциально, т. е. независимо от будущего пола, и только один из них может развиваться в половой тракт, связанный с конкретным генетическим полом плода. В частности, вольфов проток превращается в структуры мужского полового тракта, а мюллеров — женского (табл. 16.1). Закладка индифферентных гонад происходит у эмбриона в виде гонадных валиков. В эпителии гонадных валиков обособляются крупные первичные половые клетки, которые в дальнейшем дают начало развитию половых клеток. Первичные половые клетки дифференцируются на 5-й день после фертилизации. По прошествии 3 нед они определяются среди клеток внезародышевой энтодермы в стенке желточного мешка (часть первичной кишки, вынесенная за пределы зародыша). От поверхности внутрь половых валиков прорастают тяжи, состоящие из первичных половых клеток фолликулярного эпителия, который выполняет для первичных половых клеток трофическую роль. В течение 3 нед жизни эмбриона в половых валиках эти клеточные элементы развивается в ткань, которая будет основой первичных гонад. Первичные половые клетки из вольфова тела мигрируют в эту ткань, в которой из них будут образовываться половые клетки или гаметы. В индифферентный период развития первичных гонад в их стро-мальной ткани содержится два типа клеток. Один тип клеток на гонадной стадии дифференциации пола развивается в гранулезные клетки яичников или в клетки Сертоли семенных трубочек в яичках. Второй тип клеток на стадии гонад дифференцируются в клетки прозрачной оболочки (theca pellucida) в яичниках или в клетки Лейдига в семенниках.

Таблица 16.1. Особенности формирования гонадного пола у плода

У эмбриона мужского пола на 6—7-й неделе эмбриональной жизни после миграции первичных половых клеток в первичные гонады в присутствии Y-хромосомы, содержащей SRY-ген, происходит дифференциация клеток Сертоли. В процессе дифференциации клетки Сертоли располагаются вокруг первичных половых клеток, в результате начинается развитие трубочек семенников в первичных гонадах. Дифференциация мезенхи-мальных (стромальных) клеток гонад в интерстициальные клетки Лейдига, которые в последующем будут секретировать мужской половой гормон тестостерон, начинается с 8—9-й недели и заканчивается на 10-й неделе развития плода.

У женского эмбриона дифференцирование первичных гонад в яичники начинается с 9-й недели, когда активируются Х-хромосомы. Их активация приводит к пролиферации первичных половых клеток, деление которых осуществляется путем митоза. К моменту рождения плода женского пола в яичниках содержатся первичные ооциты, которые образуются в период развития плода из первичных половых клеток путем мейотического деления. Однако уже в периоде внутриутробного развития мейоз первичных половых клеток блокируется (стадия поздней профазы) после образования первичного ооцита. В первичном ооците мейоз на стадии поздней профазы вновь возобновится спустя много лет в одну из будущих овуляций, под влиянием гонадотропинов гипофиза и гормонов половых желез, в периоде пубертатного развития женского организма.

Половая дифференциация человека. Мужской пол. Женский пол. Генетический пол. Аутосомы. Половой диморфизм.

При фертилизации, в зиготе, находящейся в репродуктивном тракте женского организма, на основе генетической программы первоначально формируется хромосомный, или генетический, пол человека. Затем в ходе развития эмбриона формируется гонадный пол, когда недифференцированные гонады развиваются либо в семенники, либо в яичники. В зависимости от гонадного пола у плода происходит дифференциация мужских или женских внутренних и наружных гениталий (формируется фенотипиче-ский пол). В целом указанные превращения называется половой дифференциацией человека (рис. 16.2).

Рис. 16.2. Половая дифференциация человека. Эмбрион имеет мужской (XY) и женский (XX) хромосомный пол. Хромосомный пол сменяется развитием индифферентных гонад в яичники или семенники. В результате формируется гонадный пол. Семенники секретируют тестостерон, который обусловливает развитие мужского фенотипического пола, а отсутствие секреции тестостерона обусловливает развитие женского фенотипического пола.

Генетический пол

Половые хромосомы (X и Y) являются единственными из 23 хромосом, которые определяют пол организма. Половые клетки, продуцируемые женским организмом, содержат Х-хромосому, тогда как сперматозоиды — X-или Y-хромосому. Остальные 22 хромосомы предопределяют характеристики организма, не связанные с полом, и поэтому называются аутосомами.

Во время фертилизации образуется зигота, содержащая 23 пары хромосом. В зиготе, из которой будет развиваться плод женского пола, содержится две Х-хромосомы, т. е. по одной из каждой женской и мужской гаметы. В зиготе, из которой будет развиваться плод мужского пола, содержится Х- и Y-хромосомы. Развитие гонад и гениталий в мужском организме обусловлено Y-хромосомой. При отсутствии в генах эмбриона Y-хромосомы у эмбриона развиваются яичники. Y-хромосома ответственна за начальный половой диморфизм, т. е. две различные половые формы, мужская и женская, одного и того же индивидуума.

Читайте также: